Wild Wheat Introgression Promotes Temporal Water fluxes Dynamics under Terminal Drought Stress through Plant-Atmospheric Interrelations

野生小麥導入通過植物-大氣相互關系促進干旱脅迫下的時間水分通量動態

植物所經歷的水分脅迫強度取決于土壤水分狀況以及大氣變量，例如溫度、輻射和空氣蒸汽壓差(VPD)。盡管對這些土壤和大氣因素的枝條結構的作用進行了充分研究，但鮮為人知的是，作為連續統的枝條和根系動態相互作用受基因型變異控制的程度。在這里，我們使用野生二粒種子基因滲入系 (IL20) 靶向這些相互作用，該系具有明顯的干旱誘導的芽根比變化及其對干旱敏感的輪回親本Svevo。使用重力平臺，我們表明IL20在終端干旱下保持較高的根部水分流入和氣體交換，從而支持更大的生長。有趣的是，IL20在根內流入和蒸騰方面的優勢在較低VPD下的每日晝夜循環中較早表達，因此支持更高的蒸騰效率。結構方程模型的應用表明，在水分脅迫下，VPD和輻射對蒸騰速率具有拮抗作用，而根部水分流入作為對葉片較高大氣響應性的反饋。總的來說，這些結果表明干旱引起的根莖比的變化可以在由水和大氣參數決定的較短的優選時間窗口內提高植物的吸水潛力。

圖1.對照水處理下的縱向增重及其分布

本文已經確定了一個野生二粒種子基因滲入系(IL20)，它具有*的適應性特征，即在營養期水分脅迫下干旱誘導的根莖比改變。在這項研究中，我們使用高通量重力蒸滲儀系統進一步表征了終末干旱(TD)下的IL20，在從營養階段到生殖階段的發育過渡期間開始。12日齡的植物在充分澆水(WW)處理下生長25天。TD處理中的可用水量的減少每天單獨應用于每個單盆，以使其的水分壓力正常化，如體積含水量 (VWC) 所示（圖1A）。

總的來說，與Svevo相比，WW處理下IL20的計算增重更高，盡管不顯著（P≤每天（補充表S1）0.05）。在開始水分脅迫處理后，隨著脅迫強度的增加，IL20保持其生長速率（圖1B）。計算體重增加的主要差異開始于30天后的莖伸長階段（P=0.019；圖1B；補充表S1）。IL20保持較低且穩定的生長模式（30-34天），而Svevo在水分脅迫下生長迅速下降。

移植后35天，Svevo表現出強烈的葉片卷曲和葉片衰老的視覺癥狀，而IL20表現出較輕的癥狀（圖1C）。收獲植物并分析芽和根干重(DW)。 與Svevo相比，IL20在WW處理下（分別為P=0.029和P=0.032）和在TD下（分別為P=0.0005和P=0.0002）表現出顯著更高的分蘗數和枝條DW（圖1D，E)。與Svevo相比，IL20的根DW在WW下相似，在TD下高兩倍（P≤1×10-4）（圖1F）。因此，在TD下IL20表現出顯著更高的根莖比（P=1×10-3；圖1G；）。

圖2. Svevo(Sv)和IL20(IL) 在充足澆水 (WW) 和干旱(TD) 處理下的蒸騰動力學

在WW條件下，生物量積累與較高的氣體交換率（即同化率、蒸騰速率和氣孔導度）有關。然而，在干旱條件下，相對較高的氣體交換率可能不會直接轉化為生物量積累的增加。利用重力蒸滲儀系統，我們能夠通過測量每日蒸騰和生長曲線來追蹤對TD的基因型反應。與Svevo相比，IL20表現出顯著更高的日冠層蒸騰作用，因為基因型之間的蒸騰作用差異隨著水分脅迫強度的增加而增加（圖2A）。值得注意的是，TD下的每日蒸騰動力學表現出與計算體重增加相似的模式（圖1B和2A）。由于樹冠越大，蒸騰作用越大，我們將蒸騰作用標準化為植株重量（E；g水/g裝置）。我們測試了水分處理之間每個基因型的每日E模式，并觀察到在TD下隨著水分脅迫的加劇，IL20能夠保持比Svevo更高的E。Svevo在過去五天嚴重水分脅迫期間表現出下降趨勢。值得注意的是，在WW處理下，兩種基因型的E模式在實驗窗口中具有可比性（圖2B，C）。

為了更好地理解與Svevo相比，IL-20 TD下更高E值的原因，我們對兩種水分處理下的旗葉氣孔密度進行了表征。假設較高的氣孔密度可以與較高的 E 直接相關。相反，結果表明基因型在兩種水處理下具有相似的氣孔密度，并且水分脅迫沒有任何影響。鑒于氣孔密度沒有差異，我們假設氣孔導度對大氣參數（輻射和 VPD）的響應可能存在差異，這可能會增加 IL20 的蒸騰利用效率。為了驗證這一假設，我們專注于白天每小時的整個冠層電導率 (gsc)。我們的結果表明，在TD下，兩種基因型的 gsc 在最大輻射之前達到峰值，與 Svevo 相比，IL20 表現出顯著更高的 gsc 以及水分脅迫強度的增加（圖3A）。此外，隨著水分脅迫強度的增加，IL20 gsc 與 Svevo 之間的差距變得更大。例如，第29天，gsc基因型差異發生在10:00-12:00之間，而第34天，分化最早從07:00開始，一直持續到14:00。為了進一步探索每小時gsc動態，我們專注于實驗的最后五天（第29-34天），此時水分壓力最嚴重，并計算了每天的每小時最大gsc。該分析產生了TD下晝夜gsc的基因型差異。雖然在WW處理下，基因型之間沒有差異，但在TD下 IL20 在上午8:00-09:00之間表現出比Svevo高約50%的gsc容量。此外，基因型之間的大部分gsc差異發生在早上（07:00-10:00 AM），此時VPD較低。（圖 3B-C）。

圖3. Svevo (Sv)和IL20 (IL) 在充分澆水(WW)和干旱(TD)處理下的整個冠層電導(gsc)的晝夜動態

為了更好地了解TD下的gsc晝夜動態，我們測試了葉片氣體交換率并提取了葉片水分利用效率（A/E；WUE）兩種基因型。我們假設IL20在水分脅迫下表現出較高的WUE。在兩種水處理下，與Svevo（孕穗期）相比，IL20氣體交換在顯著性范圍P=0.03-0.06（圖4A-F，補充表S4）內更高，并且表現出對TD的更高WUEl（P≤1×10-4）（圖3G，H）；在兩種水分處理下，對水蒸氣的總電導（gtw）均高于Svevo（圖4E，F）

圖4. Svevo(Sv)和IL20(IL)在充分澆水(WW)和干旱(TD)處理下的葉片氣體交換和水分利用效率

本文假設IL20在TD下維持較高氣體交換的能力，連同其較高的根莖比，可能表明從土壤中提取更好的水分。為了驗證這一假設，我們分析了兩種基因型的每日和每小時縱向根流入量。一般來說，在兩種水處理下，IL20 與 Svevo 相比具有更高的根流入量，盡管在TD 下，IL20 保持其根流入率，因為 Svevo 根流入量隨著水分脅迫的加劇而減少（圖 5A）。為了捕捉水分脅迫最嚴重階段的每小時差異，我們對過去五天中每個基因型每小時的每日最大流入量進行了平均。在WW下，在基因型之間觀察到類似的每日模式，其中IL20全天保持較高的根流入（圖5B）。在TD下，IL20與Svevo相比表現出更高的根流入，主要是在VPD 相對較低的早晨（07:00-12:00）（圖5C）。這種現象可以支持TD下單位碳同化的較低水損失，這是由于在 VPD 較低的清晨時間根流入和gsc的組合。

圖5.Svevo (Sv)和IL20(IL) 在充分澆水(WW)和干旱(TD)處理下的根系流入動態